Näitä astrogliasoluja on erotettu monia erilaisia, ksoika aivojen eri osissa niillä on erilaisia vaatimuksia, että ne voisivat vastata neuronien tarpeisiin. neuronien tehtävä on huippuerikoistunut ja sillä ei ole mahdollisuuksia suojella itseään ja astrogliaa toimii sen Guardian Angel- tapaisesti ylipäätänsä hyvin monipuolisesti joka puolella. Hyväkään neuroni ei suorita yhtään mitään ilman astroglioja. ja muita gliasoluja. Jopa tämän uuden positiivisimman teorian mukaan, neuronien katotilanne aiheuttaa astrogliasta käsin neuroniksi valiutumista.
Luettelen kirjan järjestyksen mukaan astrogliat:
1. Protoplasmiset astrosyytit (protoplasmic astrocyte) . Näitä on harmaassa aivoaineessa . Niissä on runaasti hienoj hlokkeita , keskimäärin 50 um pituisia. ne ovat erittäin erikoistuneita ja monimutkaisia. Astrosyytin ulokkeet ottavat kontaktia verisuoniin muodostaen perivaskulaarisia päätejalkoja ja muodostavat myös moninaisia kontakteja neuroneihin. Jotkut protoplasmiset astrosyytit lähettävät ulokkeitaan myös pia mater-kalvon (pehmeän aivokalvon) pinnalle ja siellä ne muodostavat pia mater- kalvon alaisia päätejalkoja. Protoplasmisten astrosyyttien tiheys aivokuorella vaihtelee 10 000 ja 30 000 kpl/ kuutio mm:ssä välillä. niiden ulokkeitten muodostama pinta-ala saavuttanee kooltaan 80 000 neliömikrometriä ja ne kattavat käytännöllisesti katsoen kaeikin neuronaalisen kalvon siellä, minne ne vain voivat ulottua.
2. Fibroosit eli säikeiset astrosyytit (fibrous astrocyte) ilmenevät valkoisessa aivoaineessa. Niiden ulokkeet ovat pitkiä, jopa 300 mikrometriin asti, toisaalta ne eivät ole rakenteeltaan niin erityisen monimutkaisia kuin protoplasmisten astrosyyttien ulokkeet. Säikeisten astrosyyttien ulokkeet muodostavat useita perivaskulaarisia (verisuonia ympäröiviä) tai pia mater-kalvon alaisia päätejalkoja. . Säikeiset astrosyytit lähettävät myös lukuisia ulokkeitaan ( perinodaalisia ulokkeita) tekemään kontaktia Ranvierin noduksiin (solmukkeisiin) niihin kohtiin , joissa tapahtuu aktiopotentiaalin propagoituminen, eteneminen, myelinoidussa axonissa -(nim. aktiopotenitaalit etenevät ns. saltatorisesti näissä myelinisoiduissa hermoissa. ikäänkuin hyppien nopeasti eteenpäin). Säikeisten astrosyyttien tiheys on 200 000 solua kutiomillimetrissä.
3. Verkkokalvon eli retinan erikoistuneet (radiaaliset) gliasolut, Müllerin solut, tekevät laajoja kontakteja verkkokalvon neuroneihin. Suurimmalla osalla Müllerin gliasoluista on tyypillinen morfologiansa, pitkiä ulokkeita, jotka myötäilevät sauvojen ja tappien rivejä. Tietyssä verkkokalvokohdassa , esim siinä kohdassa, missä näköhermo (nervus opticus) tulee verkkokalvoon, Müllerin solut muistuttavat protoplasmisia astrosyyttejä. Ihmisen verkkokalvossa Müllerin gliasoluja on 20% koko solu- tilavuudesta. Müllerin solujen tiheys verkkokalvon pinta-alueella on lähemmä 25 000 solua neliömillimetrillä. Jokainen Müllerin solu muodostaa kontakteja selvästi määritettävissä oleviin neuroniryhmiin järjestäytyneenä pylväsmäisesti siten, että yksittäinen Müllerin solu tukee noin 16 neuronia ihmisen verkkokalvossa, mutta jyrsijälajeilla jopa kolmekymmentä neuronia.
4. Pikkuaivoilla on erikoistuneita radiaalisia gliasoluja (radial glial) ja niitä sanotaan Bergmannin glia-soluiksi. Niiteen solusooma on sutheellisen pieni( noin 15 um halkaisijaltaan) ja niistä lähtee 3-6 uloketta purkinjen solukerroksen tasosta pia mater kalvoon päin. Tavallisti usea bergmannin gliasolu ympäröi Purkinjen neuronia ja niiden jatkeet muodostavat tunnelin Purkinjen neuronien puumaisesti haaroittuneitten dendriittien ympärille. Bergmannin gliasolujen ulokkeet ovat äärimmäisen monia yksityiskohtia sisältäviä ja ne muodostavat hyvin läheisiä kontakteja synapseihin paralleelisäikeillään Purkinjen neuronin dendriittiin. Jokainen Bergmannin gliasolu antaa katetta jopa 8000:lle sellaiselle synapsille.
5. Purjemaisia astrosyyttejä (velum = purje) (velate astrocytes) on myös pikkuaivoissa ja ne muodostavat jyväisten neuronien ympärille tuppea. Jokainen purjeastrosyytti kietoo sisäänsä yhden yksittäisen jyväisneuronin. Samantyyppisiä astrosyyttejä on myös bulbus olfactorius-alueessa ( hajuhermon alueella) .
6. Interlaminaarisia astrosyyttejä (interlaminar astrocytes) tavataan harmaassa aivokuoressa ihmisellä ja korkeimmilla kädellisillä. Lamina tarkoittaa kerrosta- nimittäin harmaa aivokuori on havaittu kerrokselliseksi rakenteeltaan. . Interlaminaarinen tarkoittaa kerrosten välistä tilaa. Näitten interlaminaaristen astrosyyttien erityinen piirre on niiden hyvin pitkä yksittäinen uloke, jopa 1 mm:iin asti pituutta. Se lähtee solusoomasta, joka on supragranulaarisessa kerroksessa ja ulottuu kortikaaliseen IV kerrokseen. Näiden solujen spesifistä funktiota ei tunneta, vaikkakin ne saattavat osallistua läpi kerrosten ulottuvien kortikaalisten modulien hahmottamiseen.
7. Tanosyytit ( tancytes) ovat erikoistuneita astrosyyttejä, joita havaitaan periventrikulaarisissa elimissä. ( Ventriculus on kammio, tässä tarkoittaa aivokammiota, siis aivokammion ympärillä, periferiassa, oleva = periventrikulaarinen). Eliminä tässä tarkoitetaan aivolisäketta hypofyysiä ja selkäytimen raffe-osaa. ( Tästä myöhmmin erikseen: nucleus raphe)
Tanosyytit muodostavat BBB integriteettiä, Blood Brain Barrier, veri-aivo-estettä siten, että ne tekevät tiukkoja liittymiä kapillaareihin (tight junctions). Normaalisti tämä veriaivoeste muodostuu siitä, että verisuonen endoteelisolut muodostavat näitä tiukentumia keskenään, mutta periventrikulaarisessa alueessa, aivokammioitten seinämäperiferiassa, elimistön kudos on helposti vuotavaa ja sen takia tanosyytit osallistuvat tähän tiukentamiseen muodostaen permeabiliteettiestettä neuraalisen kudoksen ja kammiossa olevan aivoselkäydinnesteen välille ( permeabile = läpipäästävä). Permeabiliteettieste on läpipääsyeste.
8. Pituisyytit (pituicytes). Neurohypofyysissä on tämän kaltaisia astrosyyttejä havaittavissa. Näiden pituisyyttien jatkeet ympäröivät neurosekretorisia aksoneita ja aksonipäätteitä, kun erittävä neuroni on lepotilassa. Mutta jos on vaadetta nousseesta hormonin erityksestä, pituisyytit ne vetäytyvät erilleen hermosolun jatkeesta ( aksonista).
9. Perivaskulaariset ja marginaaliset astrosyytit sijaitsevat hyvin lähellä pehmeää aivokalvoa ( pia mater) ja siinä ne muodostavat lukuisia päätejalkoja verisuoiin. Säännön mukaan ne eivät tee kontaktia neuroneihin. niiden päätehtävä on muodostaa piaalinen ja perivaskulaarinen glia limitans barrier, rajoittava gliaalinen este. ja se toimii apuna eristämässä aivokudosta verisuoniaitiosta ja lukinkalvon alaisesta (subaraknoidaalisesta) aitiosta.
10. Ependymosyytit (ependyma cells) , Plexus chorioideus-solut (suonipunoksen solut) ja verkkokalvon pigmenttiepiteelin solut reunustavat aivokammioita ja verkkokalvon alaista tilaa vastaavasti . Nämä ovat erittäviä epiteelisoluja ne ovat "non neural cells" , ne eivät ole neuronaalisia ja sen takia ne tavataan käsitellä glia- termin yhteydessä.
Plexus chorioideus solut, suonipunos solut tuottavat ( vedenkirkasta) likvoria, aivoselkäydinnestettä ja se täyttää aivokammit , selkäydinkanavan ja lukinkalvon alaisen (subaraknoidaalisen) tilan.
Ependymosyyteillä ja verkkokalvon pigmenttisoluilla on lukuisia hyvin pieniä liikuvia ulokkeita microvilli, ja niissä on kinocilia, värekarvoja, joiden säännöllinen iskevä liike tuottaa aivolikvoriin ja silmän lasiasinesteeseen, virtausliikettä.
Muistiin 21.2. 2018
LÄHDE: Alexei Verkhratsky et Arthur Butt. Glial neurobiology. A textbook. (2007). Astrocytes. p. 23-24
Prenumerera på:
Kommentarer till inlägget (Atom)
Inga kommentarer:
Skicka en kommentar